Aula 5

Bioenergética 1 – Fotossíntese

A Fotossíntese e a sua Importância

          A fotossíntese significa etimologicamente síntese pela luz. Excetuando as formas de energia nuclear, todas as outras formas de energia utilizadas pelo homem moderno provêem do sol. A fotossíntese pode ser considerada como um dos processos biológicos mais importantes na Terra. Por liberar oxigênio e consumir dióxido de carbono, a fotossíntese transformou o mundo no ambiente habitável que conhecemos hoje. De uma forma direta ou indireta, a fotossíntese supre todas as nossas necessidades alimentares e nos fornece um sem-número de fibras e materiais de construção. A energia armazenada no petróleo, gás natural, carvão e lenha, que são utilizados como combustíveis em várias partes do mundo, vieram a partir do sol via fotossíntese. Assim sendo, a pesquisa científica da fotossíntese possui uma importância vital. Se pudermos entender e controlar o processo fotossintético, nós saberemos como aumentar a produtividade de alimentos, fibras, madeira e combustível, além de aproveitar melhor as áreas cultiváveis. Os segredos da coleta de energia pelas plantas podem ser adaptados aos sistemas humanos para fornecer modos eficientes de aproveitamento da energia solar. Essas mesmas tecnologias podem auxiliar-nos a desenvolver novos computadores mais rápidos e compactos, ou ainda, a desenvolver novos medicamentos. Uma vez que a fotossíntese afeta a composição atmosférica, o seu entendimento é essencial para compreendermos como o ciclo do CO2 e outros gases, que causam o efeito estufa, afetam o clima global do planeta. Veremos logo abaixo como a pesquisa científica em fotossíntese é importante para a manutenção e elevação da nossa qualidade de vida.
 

Fotossíntese e o Alimento

          Todas as nossas necessidades energéticas nos são fornecidas pelos vegetais, seja diretamente, ou através dos animais herbívoros. Os vegetais por sua vez, obtém a energia para sintetizar os alimentos via fotossíntese. Embora as plantas retiram do solo e do ar a matéria-prima necessária para a fotossíntese, a energia necessária para a realização do processo é fornecida pela luz solar. Entretanto, a luz solar per si não é uma energia muito útil, visto que ela não gera trabalho, isto é, não podemos mover motores utilizando a luz como tal (pelo menos com a atual tecnologia e aqui na Terra); além disso, ela não pode ser armazenada. Para ser plenamente utilizada, a energia solar deve ser convertida em outras formas de energia. E é exatamente isso que ocorre na fotossíntese, as plantas convertem a energia solar em formas de energia que podem ser armazenadas e utilizadas posteriormente.
        Um dos processos mais importantes da fotossíntese é a utilização da energia solar para converter o dióxido de carbono atmosférico em carboidratos, cujo subproduto é o oxigênio. Posteriormente, se a planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia armazenada nos carboidratos para sintetizar outras moléculas. Nós fazemos o mesmo, todas as vezes que comemos, parte do alimento é oxidado a gás carbônico e água para aproveitar a energia armazenada nos alimentos. Isso ocorre durante a respiração. Assim, se não há fotossíntese, não há alimento para a grande maioria das formas de vida heterotróficas.
        Entretanto, a pesquisa científica em fotossíntese, mostrou-nos que o processo fotossintético é relativamente ineficiente. Por exemplo, a eficiência de ganho de carbono em um campo de milho durante a época de crescimento é apenas de 1 a 2 % da energia solar incidente. Nos campos não cultivados, a eficiência é de apenas 0,2 %. A cana-de-açúcar possui uma eficiência de 8 %. A maior fonte de perda da energia solar pelos vegetais é a fotorrespiração. Se pudermos entender a fotossíntese, poderemos alterá-la através das modernas técnicas de biologia molecular, tornando as plantas mais eficientes, aumentando assim a sua produtividade. Poderemos ainda desenvolver hebicidas específicos para as chamadas "ervas daninhas", mas que sejam inócuos para a vida animal e para o vegetal que desejamos cultivar.
 
A Fotossíntese e a Energia

         A celulose é um dos produtos da fotossíntese que constitui a maior parte da madeira seca. Quando a lenha é queimada, a celulose é convertida em CO2 e água com o desprendimento da energia armazenada em sua estrutura. Assim como na respiração, a queima de combustíveis libera a energia armazenada para ser convertida em formas de energia útil; por exemplo, quando queimamos álcool nos nossos automóveis, estamos convertendo a energia química em energia cinética. Além do álcool que é amplamente utilizado no Brasil como combustível, no norte do país o bagaço de cana é largamente empregado para gerar energia nas usinas de beneficiamento da cana de açúcar. O petróleo, o carvão e o gás natural são exemplos de combustíveis utilizados no mundo moderno, que tiveram a sua origem na fotossíntese. Portanto, muitas das nossas necessidades energéticas provém da fotossíntese e a sua compreensão pode levar a uma maior produtividade dessas formas de energia.
        O conhecimento obtido a partir da pesquisa científica da fotossíntese, também pode ser utilizado para aumentar a produção energética de uma maneira mais direta. Embora o processo global da fotossíntese seja ineficiente, as etapas iniciais de conversão de energia radiante (luz solar) em energia química são muito eficientes. Se entendermos os processos físicos e químicos da fotossíntese, poderemos construir tecnologias de alta eficiência na conversão da energia. Hoje nos laboratórios, os cientistas já podem sintetizar centro de reações tão eficientes ou mais que os naturais, em termos de quantidade de energia radiante convertida e armazenada na forma de energia elétrica ou química.
 

A Fotossíntese, as Fibras e os Materiais

        Hoje em dia fala-se muito em reciclagem de papel como forma de se evitar a degradação do ambiente, seja no acúmulo de dejetos, seja na preservação das florestas. A matéria-prima do papel é a celulose e a partir desta, uma gama de materiais são sintetizados com as mais diversas finalidades:  roupas, filtros, fibras naturais e artificiais e vários outros polímeros derivados da celulose. Outros materiais que têm como origem a fotossíntese são a borracha natural, as borrachas sintéticas, os preservativos, os pneus, os plásticos e muitos outros derivados de petróleo.

A Fotossíntese e o Ambiente

        Atualmente há uma discussão em torno do efeito estufa que seria causado pelo CO2 entre vários outros gases. Como fora dito anteriormente, durante a fotossíntese, CO2 é convertido em carboidratos e outros compostos, com a produção de O2. Da mesma forma, quando respiramos ou quando queimamos combustíveis, nós convertemos estes compostos novamente em CO2 e água com o concomitante consumo de O2. Na nossa sociedade atual, toneladas de combustíveis fósseis são queimados todos os dias, de forma que todo o CO2 que fora fixado pelo processo de fotossíntese durante milhões de anos, está sendo recolocado na atmosfera. Este aumento na concentração de CO2 irá afetar a nossa atmosfera. Entretanto algumas perguntas são colocadas e que permanecem sem respostas. Qual será a extensão desta mudança? Essa mudança será prejudicial ou benéfica? As respostas para essas perguntas dependerá grandemente da fotossíntese que ocorre nas plantas terrestres e aquáticas. Sabemos que a fotossíntese consome o CO2 e produz O2, todavia as plantas respondem à quantidade de CO2 disponível. Algumas plantas crescem mais rapidamente em um ambiente rico em CO2 (as plantas de metabolismo C3), outras não necessitam de uma concentração elevada de CO2 para o seu crescimento (plantas de metabolismo C4) . A compreensão dos efeitos dos gases que causam o efeito estufa requer um conhecimento maior da interação do reino vegetal com o CO2. Felizmente, com a compreensão da fotossíntese poderemos construir equipamentos que poderão nos fornecer energia, cujo único subproduto será o calor. A implementação de tal tecnologia nos ajudará a prevenir a poluição na sua origem.

A Fotossíntese e a Eletrônica

        À primeira vista, a fotossíntese tem pouca ou nenhuma associação com a eletrônica, entretanto há potencialmente uma forte conexão entre esses dois campos do conhecimento. Hoje, procuram-se desenvolver tecnologias de transmissão de informação que sejam mais rápidas e compactas possíveis, chegando-se até à dimensão molecular (nanotecnologia). Procuram-se substituir os elétrons pela luz nos processos de transmissão de informação, como hoje já é feito nos cabos de fibra óptica na telefonia. É neste ponto em que se faz a interface entre os dois campos de conhecimento, a fotossíntese e a eletrônica. Ao compreendermos como as plantas absorvem luz e como controlam o movimento desta energia absorvida, da antena para os centros de reação e como converter a luz em energia elétrica e finalmente em energia química, nós poderemos construir computadores em escala molecular. De fato, vários elementos lógicos baseados nos centros de reação artificial, tem sido apontados na literatura científica.

A Fotossíntese e a Medicina

        A luz pode ser altamente maléfica se não for devidamente controlada, temos como exemplos os inúmeros casos de câncer de pele. As plantas tem que absorver luz com o mínimo de dano para ela mesma. A compreensão das causas dos danos causados pela luz e os mecanismos naturais de proteção, pode beneficiar-nos em áreas alheias à fotossíntese como a medicina. Por exemplo, algumas substâncias como a clorofila tendem a localizar-se em tecidos tumorosos. A iluminação destes tumores causaria um dano fotoquímico, que poderia matar o tumor sem conseqüência para o tecido são. Outra aplicação médica é a utilização de substâncias semelhantes à clorofila para delinear a área cancerígena do tecido são. Danos fotoquímicos ao tecido são não ocorrem pois, os princípios da fotossíntese foram utilizados para converter a energia absorvida em calor.

A Descoberta da Fotossíntese

        Na primeira metade do século 17, o médico van Helmont cresceu uma planta em um jarro com terra e regou a planta somente com água da chuva. Ele observou que após 5 anos, a planta tinha crescido bastante, mas a quantidade de terra no jarro quase não decresceu. Van Helmont concluiu que o material utilizado pela planta para o seu crescimento veio da água utilizada para regá-la. Em 1727 o botânico inglês Stephan Hales observou que as plantas usavam principalmente o ar como fonte de nutrientes para o seu crescimento. Entre 1771 e 1777, o químico Joseph Priestly descobriu que quando ele colocava uma vela no interior de um jarro emborcado, a chama extinguia-se rapidamente sem que a cera fosse completamente consumida. Posteriormente ele observou que se um camundongo fosse colocado nas mesmas condições ele morreria. Ele mostrou então que o ar que fora "viciado" pela vela e pelo camundongo, poderia ser restaurado por uma planta. Em 1778, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de Priestly e observou que era a luz a responsável pela restauração do ar. Ele observou também que somente as partes verdes da planta tinha essa propriedade. Em 1796, Jean Senebier mostrou que o CO2 era quem "viciava" o ar e que o mesmo era fixado pelas plantas  durante a fotossíntese. Logo em seguida, Theodore de Saussure mostrou que o aumento da massa das plantas durante o seu crescimento não poderia ser devido somente à fixação de CO2, mas também devido a incorporação da água.

Assim a reação básica da fotossíntese foi concluída:

nCO2 + nH2O + luz ---> (CH2O)n + nO2

onde n é o número de mol das espécies moleculares envolvidas.

Os Fatores Limitantes da Fotossíntese

         Os fatores que influenciam a fotossíntese podem ser externos e internos ao organismo. Como fatores internos podem ser citados as estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, o acúmulo de produtos da fotossíntese no interior do cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como fatores externos podem ser citados a luz, a temperatura, a salinidade, o grau de hidratação e a pressão parcial de CO2. A compreensão, de como cada um destes fatores e seus efeitos sinérgicos afetam a fotossíntese, torna-se mandatória quando almeja-se  minimizar os seus efeitos adversos, a fim de se obter uma maior produtividade.

O aumento da temperatura induz a curto prazo:

• O aumento da atividade fotossintética;

• Aumento da atividade respiratória;

• Diminuição da eficiência catalítica da RuBisCo;

• Aumento das irradiâncias de compensação e saturação da fotossíntese;

• Diminuição da eficiência fotossintética.

Os efeitos a longo prazo do aumento da temperatura são:
 

• Há uma relação inversa entre a capacidade fotossintética (atividade fotossintética máxima em luz saturante) e a temperatura de crescimento;

• Aumento na fluidez de membrana;

• Aumento da atividade enzimática das enzimas do ciclo de Calvin;

• Aumento do teor de pigmentos, do número e do tamanho das unidades fotossintéticas,

• Aumento da eficiência fotossintética e da biomassa;

• Diminuição das irradiâncias de compensação e de saturação da fotossíntese;

• Diminuição da atividade respiratória  e do estímulo da atividade fotossintética à temperatura.

Entretanto, existem dados na literatura de invariabilidade da eficiência fotossintética de alguns organismos em relação à temperatura de crescimento.

Podem ser citados os seguintes efeitos da qualidade espectral nos organismos fotossintetizantes:
 

• Variação da capacidade fotossintética;

• Alteração do teor e da composição de pigmentos;

• Mudança na estequiometria dos fotossistemas, do tamanho e/ou da densidade das unidades fotossintéticas;

• Modificação da atividade catalítica das enzimas do ciclo de Calvin e do transporte de elétrons fotossintéticos;

• Mudança na anatomia das folhas.

Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância)

        De um modo geral uma planta aclimatada a um ambiente de baixa irradiância (condição de sombra) possui as seguintes características quando comparada a uma planta aclimatada a um ambiente de alta irradiância (condição de sol):

• Menor atividade respiratória;

• Menor capacidade fotossintética;

• Menor razão Clorofila a/pigmentos acessórios;

• Menor seção transversal de absorção dos pigmentos;

• Menor concentração das enzimas do transporte de elétrons fotossintético e do ciclo de Calvin;

• Menores pontos de compensação e saturação fotossintética;

• Menor taxa de crescimento específico;

• Maior teor de pigmentos;

• Maior rendimento quântico de produção de O2 em luz limitante;

• Maior tamanho e/ou número das unidades fotossintéticas.

• As folhas dos vegetais aclimatados à alta irradiâncias são mais grossas e opticamente mais densas que as folhas aclimatadas à baixas irradiâncias;

• A quantidade de tecido não fotossintético é maior, e conseqüentemente, a razão Chl a/biomassa é inferior nas plantas de sol;

• As plantas de sombra são mais susceptíveis à fotoinibição.

O Aparato Fotossintético

        O aparato fotossintético está localizado em membranas especializadas chamadas de tilacóides. Nas cianobactérias, os tilacóides distribuem-se de forma concêntrica ou irregular no citossol da periferia para a região central da célula. Nos organismos fotossintetizantes eucariotas os tilacóides situam-se no interior de uma organela especializada chamada de cloroplasto. Nos vegetais superiores, os cloroplastos estão envoltos por uma dupla membrana, conhecida como envelope e no seu interior, os tilacóides estão dispostos em regiões de alta densidade, chamada de grana, e uma outra de baixa densidade, conhecida como lamela. A matriz que cerca os tilacóides é conhecida como estroma. Nas macroalgas os cloroplastos podem variar de forma e tamanho e a disposição dos tilacóides no seu interior, varia de acordo com o grupo de macroalgas. Nas algas vermelhas, os tilacóides estão dispostos individualmente e paralelamente distando entre si aproximadamente 20 nm. Nas feofíceas os cloroplastos são envoltos por uma membrana do retículo endoplasmático, além do envelope encontrados em plantas e as membranas tilacóides estão dispostas em grupos de três distando entre si de 2-4 nm. Nas algas verdes os tilacóides podem estar em grupos de 2-6 e, em muitas espécies, os tilacóides apresentam regiões granal e estromática como em plantas superiores.
 

Os Pigmentos Fotossintéticos

        A fotossíntese ocorre pela absorção da luz na faixa de 400-700 nm por pigmentos fotossintéticos, quais sejam, clorofila, carotenóides e em alguns casos as bilinas. Esta faixa do espectro, que é utilizada pelos vegetais como fonte de energia para as suas atividades metabólicas, é comumente chamada em fisiologia de plantas de Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR, do inglês Photosynthetically Active Radiation). A Densidade de Fluxo de Fótons (PPFD, do inglês Photosynthetic Photon Flux Density), cuja unidade é µmol de fótons.m-2.s-1, expressa a irradiância nesta faixa do espectro. Entretanto, outras terminologias como Candela e Lux também são utilizadas em menor freqüência.  

 
Faixa do espectro magnético fotossinteticamente ativa.

Espectro de Absorção dos Pigmentos Fotossintéticos

        Os pigmentos fotossintéticos presentes e a sua abundância variam de acordo com a espécie. A clorofila a (Chl a) está presente em todos os organismos que realizam fotossíntese oxigênica. As bactérias fotossintetizantes são desprovidas de clorofila a e possuem em seu lugar a bacterioclorofila como pigmento fotossintético. A Chl a é o pigmento utilizado para realizar a fotoquímica, enquanto que os demais pigmentos auxiliam na absorção de luz e na transferência da energia radiante para os centros de reação, sendo assim chamados de pigmentos acessórios. Os principais pigmentos acessórios são Chl b (plantas, algas verdes e algumas bactérias), Chl c (Phaeophyta e diatomáceas), Chl d (algas vermelhas), -caroteno (maioria das plantas e algumas algas), -caroteno (plantas e a maioria das algas), Luteína (plantas, algas verdes e vermelhas), violaxantina (plantas, algas verdes e marrons), fucoxantina (diatomáceas e algas marrons), neoxantina (Chlorophyceae), ficoeritrina (Rhodophyceae e algumas cianobactérias), ficocianina (cianobactérias e algumas Rhodophyceae), aloficocianina (cianobactérias e Rhodophyceae).
 
 

Estrutura das clorofilas a e b e dos carotenóides zeaxantina e violaxantina.
 

Os Complexos Fotossintéticos

        Os complexos fotossintéticos estão arranjados na membrana tilacóide eles são: o citocromo b/f, o fotossistema II (PSII), o fotossistema I (PSI), as antenas LHCII e LHCI e a ATP sintetase.
        Os fotossistemas são os complexos responsáveis pela conversão da energia luminosa em energia química. Nos organismos que realizam fotossíntese oxigênica, existem dois fotossistemas agindo em série, segundo o modelo em Z de Hill e Bendall: o fotossistema I (PSI) e o fotossistema II (PSII). O PSII é o mais lábil e fluorescente dos fotossistemas. Ele catalisa a transferência de elétrons entre a água e a plastoquinona. Pelo modelo estrutural atual de Debus, ele pode ser dividido em três partes funcionais: o centro de reação, as antenas periféricas (CP47 e CP43) e as proteínas regulatórias (caps), cuja função é separar o PSII da luz do tilacóide. O centro de reação é compreendido pelo heterodímero D1/D2, pelo citocromo b559 e pelo complexo de oxidação da água. No heterodímero situam-se os doadores primário (P680) e secundários (TirD, TirZ, etc) e os aceptores primários (Feofitina) e secundários (QA e QB) do centro de reação. Quando o centro está desprovido do complexo de oxidação da água, tem-se o cerne do PSII (PSII core). O complexo de oxidação da água é o componente mais termolábil do PSII, cuja função, é fornecer elétrons para o P680+, utilizando a molécula de água como doadora de elétrons. O subproduto desta reação de oxidação é o oxigênio molecular. O PSI catalisa a transferência de elétrons da plastocianina à ferredoxina. O PSI é compreendido por vários polipeptídeos entre eles o dímero PSI-A/PSI-B, que é o centro de reação do PSI. Nele situam-se o doador primário (P700), os aceptores secundários (A0, A1, Fx) e as antenas periféricas (CP1).
 

Complexos fotossintéticos de planta em membranas tilacóides de cloroplastos.

Estrutura do Fotossistema II determinada por cristalografia de raio X.

        A antena é um complexo multiprotéico, que não apresenta atividade fotoquímica, cuja função é absorver luz e transferir a energia de excitação para os centros de reação. Nela estão associados a maior parte dos pigmentos e também é o local onde ocorre os processos dissipativos do excesso de excitação, seja por fluorescência ou por termalização. A transferência ocorre, por indução de ressonância, do pigmento que absorve em comprimentos de onda menores (carotenóides) para  o pigmento que absorve em comprimentos de onda maiores (Chl a). Ao conjunto de fotossistemas e antenas periféricas define-se como unidade fotossintética. De uma forma geral, uma unidade fotossintética é constituída de aproximadamente de 300 moléculas de clorofila. Nas plantas e algas verdes o complexo antena contém a totalidade da Chl b e grande parte da Chl a. No complexo antena das algas marrons e diatomáceas, além da Chl a, estão associadas as Chl c1 e Chl c2 e as xantofilas fucoxantina e violaxantina (algas marrons) e diaxantina (diatomáceas). Nas algas vermelhas e cianobactérias, os pigmentos acessórios, as ficobilinas, estão associados a um complexo extrínseco ao tilacóide chamado de ficobilissoma, cuja função eqüivale ao do complexo antena.
        O complexo citocromo b/f é desprovido de pigmentos e catalisa a transferência de elétrons entre o PSII e o PSI. Ele é constituído por quatro polipeptídeos principais: o cit b559 (duas subunidades), o cit b563, o cit f , a proteína ferro-enxofre de Rieske [Fe-S]R e a subunidade IV (função desconhecida). Além de catalisar a transferência de elétrons entre os fotossistemas, o complexo participa na transladação de H+ do estroma para o interior da luz do tilacóide e possivelmente, na regulação da distribuição de energia entre os fotossistemas.

 O Transporte Fotossintético de Elétrons

        O transporte de elétrons pode ser linear, cíclico e pseudocíclico, sendo que a via preferencial será ditada pelas condições fisiológicas. No transporte linear há a transferência de elétrons da água para o NADP+, gerando assim, potencial redutor para as reações de fixação de carbono na fase escura. No transporte cíclico, os elétrons retornam à cadeia de transporte de elétrons ao nível do complexo cit b/f, favorecendo a formação de ATP necessário para as reações de síntese. O transporte pseudocíclico ocorre em certas condições fisiológicas quando o O2 recebe os elétrons no lugar do NADP+. Esta reação foi primeiro descrita por Mehler em 1951, e por esta razão, é conhecida como reação de Mehler. Esta reação exerce um importante papel de fotoproteção. Seja qual for o transporte de elétrons, o mesmo inicia-se pela absorção de luz pelos fotossistemas.
        Durante o transporte fotossintético de elétrons, a luz absorvida pelos pigmentos do LHCII os leva ao estado excitado. Esta excitação (éxciton) é transferida por indução de ressonância ao doador primário do centro de reação de PSII (P680) levando-o ao seu primeiro estado excitado (P680*), havendo logo em seguida, a fotoquímica e a transferência de elétrons para o aceptor primário do centro, a feofitina (Feo). Neste processo são formados portanto, um oxidante forte (P680+) e um redutor fraco (P680*). O P680+ recebe um outro elétron pela oxidação da água, regenerando assim o P680, e a Feo- reduz os aceptores secundários do centro (QA, QB), que por sua vez, reduzem o pool de plastoquinonas e estas, transferem os elétrons para os componentes do complexo cit b/f. Da mesma forma, os pigmentos do LHCI ao absorverem luz, transferem o éxciton para o doador primário do PSI (P700) levando-o ao seu primeiro estado excitado (P700*). O P700* sofre a fotoquímica reduzindo os aceptores primários e secundários do centro e gerando assim o P700+. O P700+ recebe um elétron do complexo cit b/f regenerando o P700 e os aceptores secundários do centro reduzem a ferredoxina, que por sua vez reduz o NADP+, ou o O2 ou o complexo cit b/f. Neste processo há a formação de um oxidante fraco (P700+) e um redutor forte (P700*). No transporte de elétrons cíclico, o elétron retorna ao complexo cit b/f e deste ao PSI via plastocianina. O transporte de elétrons cíclico acontece em condições onde uma alta síntese de ATP é necessária.

Transporte fotossintético de elétrons linear, segundo o esquema em Z de Hill e Bendal

Ciclo de Fixação do Carbono

 
         O ciclo foi primeiro elucidado por Calvin e colaboradores em 1946 e por esta razão, também é conhecido como ciclo de Calvin. Ele pode ser dividido em quatro fases distintas: fase de carboxilação, fase de redução, fase de regeneração e fase de síntese dos produtos. A fase de carboxilação consiste na reação de CO2 com a ribulose bisfosfato, catalisada pela ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase (RuBisCO), seguida por uma clivagem molecular, formando o ácido fosfoglicérico. A fase de redução consiste na redução do ácido glicérico, formado na etapa anterior, em triose fosfato. A fase de regeneração consiste na regeneração da ribulose bisfosfato através de reações de interconversão de açúcares. A fase de síntese de produtos consiste na produção de outros compostos, tais como, polissacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos. A síntese desses compostos é influenciada pelas condições fisiológicas.
        O ciclo de Calvin também é conhecido como a rota C3 de fixação do carbono, uma vez que o produto formado é um composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). Entretanto, esta não é a única rota de fixação do CO2. Na maioria das plantas e gramíneas tropicais, tais como, a cana-de-açúcar e a cevada, a fixação do CO2 resulta em compostos de 4 carbonos como o oxaloacetato, o malato e o aspartato. A fixação ocorre pela carboxilação do fosfoenolpiruvato a oxaloacetato catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase. Por essa razão, essa rota é chamada de C4. Existe ainda o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM), cujo nome se deve ao fato de ser primeiro encontrado nas Crassulaceae. Esta rota de fixação do CO2 é muito comum nas famílias das angiospermas: Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, etc. Como nas plantas de metabolismo C4, o primeiro metabólito a ser sintetizado pela fixação do CO2 é o oxaloacetato. Este CO2 é posteriormente liberado pela descarboxilação do malato e refixado no ciclo de Calvin pela RuBisCO. Entretanto os metabolismos CAM e C4 diferem entre si pelo local e tempo de ocorrência. Nos vegetais que apresentam metabolismo C4, a fixação do CO2 ocorre nas células fotossintéticas presentes no mesófilo da folha. O carbono fixado na forma de malato migra para as células envolventes da bainha onde ocorre então a liberação e refixação do CO2 através do ciclo de Calvin. Nas plantas do metabolismo CAM o período de fixação via fosfoenolpiruvato carboxilase e RuBisCO estão separados pelo tempo. Nessas plantas, a fixação ocorre durante a noite quando os estômatos estão abertos via carboxilação do fosfoenolpiruvato e acúmulo do malato, assim formado, nos vacúolos. Durante o dia, os estômatos se fecham para minimizar a perda de água, e o malato é transportado para o citossol onde é descarboxilado e o CO2 é refixado pela RuBisCO.

Metabolismo C4

         As vantagens dos metabolismos CAM e C4 sobre o C3 são: alta taxa fotossintética (dificilmente atinge-se a saturação da fotossíntese), ausência de fotorrespiração, alta eficiência na utilização da água, alta tolerância salina e baixo ponto de compensação para o CO2. A desvantagem é o alto custo energético e o conseqüente menor rendimento quântico de fixação de CO2. Além disso, com exceção do abacaxi, as plantas de metabolismo CAM, ao contrário das de metabolismo C3, não são muito produtivas em termos de biomassa. Os vegetais de metabolismo C4 são altamente produtivos.
        As macroalgas além de possuírem o metabolismo C3, cujo produto principal nas Phaeophyta é o manitol, são capazes de fixar CO2 ou HCO3- independente de luz, pela carboxilação do fosfoenolpiruvato a malato. Entretanto, ao contrário das plantas de metabolismos C4 e CAM, onde o CO2 fixado é posteriormente liberado para o ciclo de Calvin, o oxaloacetato formado pela fixação do CO2, via fosfoenolpiruvato, é utilizado para as reações de biossíntese ou como intermediário do ciclo do ácido tricarboxílico, havendo portanto, fixação líquida de CO2. Esta capacidade de fixar CO2 independente de luz é ecologicamente significante, pois permite o crescimento das macroalgas (em particular a Phaeophyta, onde este tipo de fixação é expressiva) em ambientes de irradiância limitada. As outras rotas metabólitas acopladas com a fase clara da fotossíntese são: a fixação do N2, a biossíntese de ácidos graxos, a reação de Mehler e a fotorrespiração.
        A fotorrespiração é uma ineficiência do ciclo de fixação de CO2. A Enzima RuBisCO não é específica para o CO2, ela também aceita como substrato o O2, de sorte que, ao invés de ser produzido 2 moléculas de ácido glicérico após a clivagem molecular, produz-se uma molécula de ácido glicérico e uma molécula de ácido glicólico, que na célula está na forma aniônica glicolato. O glicolato é exportado aos peroxomas onde é oxidado à glioxalato e então aminado para formar o aminoácido glicina (Gli). A glicina por sua vez, é exportada para a mitocôndria onde 2 moléculas de glicina são utilizadas para gerar uma molécula de serina (Ser) e uma molécula de CO2. Daí o nome fotorrespiração, pois há a participação da luz (foto), o consumo de O2 e a liberação de CO2 (respiração). A fotorrespiração é favorecida em ambientes de alta concentração de O2 e baixa de CO2 (condição atmosférica) e em altas temperaturas (Climas tropicais e equatoriais).
        Pode-se então sumarizar a fotorrespiração na seguinte equação:

        A reação de Mehler consiste na transferência de elétrons no final da cadeia de transporte de elétrons fotossintético da NADP-Ferredoxina redutase para o O2. Essa reação produz uma espécie de radical livre altamente reativa, o superóxido (O2-.). Através das enzimas ascorbato superóxido dismutase e catalase, o O2-. é transformado em O2 e H2O. Essa reação tem uma importância fundamental nos processos fotoinibitórios.

Origem do oxigênio liberado pela planta

Exercícios